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Iguanodontipus
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Bildcopyright: Jens Lehmann, used with friendly permission. Homepage der Geosammlung der Uni Bremen Info: Dieser Iguanodontipus-Abdruck aus dem Englischen Wealden gehört heute zur Sammlung der Universität Bremen. (Großansicht) |
Iguanodontipus sind die Spuren von Iguanodon. Iguanodon lebte in der frühen Kreide und war einer der Vorgänger der Hadrosauriden, die in der späteren Kreide die dominierenden Pflanzenfresser waren. Iguanodon ist durch viele Knochenfunde bekannt und war wohl mit vielen Arten sehr verbreitet und erfolgreich. Iguanodontipus-Spuren wurden hauptsächlich in England und in anderen Teilen Europas gefunden.
Iguanodon war einer der ersten Dinosaurier, der als solcher erkannt und wissenschaftlich benannt wurde - im Jahr 1820. Iguanodon ist aber auch der erste Dinosaurier, dem eine Fährte korrekt zugeordnet werden konnte.
Aus Amerika sind zwei dem Iguanodontipus sehr ähnliche Arten bekannt, der Caririchnium und der oft in Kanada gefundene Amblydactylus.
Beschreibung
Iguanodontipus kennzeichnen große, tridactyle Fußspuren mit stumpfen, rundlichen und dicken Zehenabdrücken. Der Abdruck der Ferse ist ebenfalls gerundet und weit, kann aber sehr variabel sein.
Die Größe und Form der Spuren kann bei Iguanodontipus sehr stark variieren. Es gibt Funde mit eher kleinen Spuren, manche sind aber auch sehr groß. In der Isle of Purbeck in England z.B. sind die meisten Iguanodon-Spuren nicht größer als 15-20 cm, einige wenige messen aber eine Länge von ca. 50 cm. Der Typtaxon Iguanodontipus burreyi liegt bei einer Länge von 30-50 cm (was bei verschiedenen Autoren wegen den starken Variationen in der Größe der Spuren immer anders angegeben ist) und einer Breite von ebenfalls ca. 30 - 50 cm.
An einigen Lokalitäten wurde Dinoturbation nachgewiesen (Radley, 1994c), hier ist der Untergrund durch die Dinosaurier also insgesamt abgesunken.
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Bildcopyright: Jens Lehmann, used with friendly permission. Homepage der Geosammlung der Uni Bremen Info: Die links beschriebene Fährtenplatte aus dem Obernkirchen Sandstein gehört heute zur Sammlung der Universität Bremen. |
Vorkommen
Iguanodontipus ist eine der häufigsten Dinosaurierspuren aus der frühen Kreide. Die meisten Spuren kommen aus Norddeutschland und Südengland, aber auch aus dem Cameros Basin in Spanien. Meistens werden Iguanodon-Spuren in diesen Regionen als isolierte Einzelstücke gefunden, oft als Spurenkästen (wie im Bild ganz oben). Spurenplatten mit einer oder mehreren Spuren kommen, wie es im nördlichen Deutschland häufig der Fall ist, oft als Hyporeliefe (siehe Bild rechts) vor. Die Spuren aus Spanien sind öfter Teil von zusammenhängenden Fährten.
Geschichte der "Iguanodon-Spuren" - Warum wird niergens der Name "Iguanodontipus" verwendet?
Wenn man in der Literatur nachliest, findet man oft fossile Fußspuren, die einfach Iguanodon-Spuren genannt werden. Wieso werden diese Spuren keiner bestimmten Ichnogattung zugeschrieben?
Das hängt mit der langen Geschichte dieser Spuren zusammen.
Die ersten beschriebenen Iguanodon-Spuren wurden in England bereits im Jahr 1846 entdeckt. Im Jahr 1860 wurden sie dann, korrekterweise, dem Iguanodon zugeschrieben. Dies war geschichtlich das erste Mal, dass einem bestimmten Dinosaurier seine fossilen Fußspuren zugeschrieben werden konnten.
Da die charakteristischen Iguanodon-Spuren leicht von anderen Spuren zu unterscheiden waren, wurden auch alle nachfolgenden Funde dem Iguanodon zugeschrieben - hießen also weiterhin nur Iguanodon-Spuren. Zwar wurde im Jahr 1968 der Name "Iguanodonichnus" verwendet, um Spuren aus Südamerika zu beschreiben (Casamiquela,R.M. und A.Fasola, 1968). Neuere Studien (Santos, V.F. dos, M. G. Lockley, J.J.Moratalla, und A. Galopim, 1992) haben jedoch ergeben, dass diese Spuren in Wirklichkeit zu Sauropoden gehörten, also nicht die Form der Iguanodon-Spuren hatten. "Iguanodonichnus" ist nun ein nomen dubium, da es nicht mit den Iguanodon-Spuren aus Europa in Verbindung gebracht werden kann.
Erst im Jahr 1998 wurde der Name Iguanodontipus für die Iguanodon-Spuren eingeführt (Sarjeant, W.A.S., J.Delair, und M. G. Lockley, 1998). Daher ist in der gesamten Literatur, die vor 1998 veröffentlicht wurde, nur die Bezeichnung "Iguanodon-Spur" zu finden.
Gehören alle Iguanodontipus-Spuren auch wirklich zum Iguanodon?
In der Ichnologie ist es äußerst selten, dass Fußspuren sicher einer bestimmten Tiergattung zugeschrieben werden können. Der Iguanodontipus scheint hier eine Ausnahme zu sein. Aber können wirklich alle Fußspuren, die Iguanodontipus heißen, auch direkt dem Iguanodon zugeschrieben werden? Diese Frage stellte bereits Luis Dollo im Jahr 1905. Die Wahrscheinlichkeit, dass es sich wirklich um Iguanodon-Spuren handelt, ist äußerst hoch. Es gab in dem Gebiet der Spuren zu der Zeit wenige (der Wissenschaft bekannte) Tiere, mit denen man die Spuren verwechseln könnte. Andere Hadrosauroidea traten erst viel später auf, und die Spuren der zeitgenössischen Hypsilophodontiden waren viel kleiner und schlanker. Die einzigsten Spuren, mit denen Iguanodonspuren manchmal verwechselt werden, sind die der Theropoden.
Es ist also, besonders bei besser erhaltenden Abdrücken, möglich, die Fußspuren mit hoher Sicherheit dem Iguanodon zuzuschreiben. Aber kann man auch sagen, zu welcher Spezies innerhalb des Iguanodons die Spuren gehören? Dies erscheint natürlich sehr schwierig, da die Unterschiede zwischen den einzelnen Iguanodon-Arten gering sind. Manchmal kann man aber tatsächlich zwei Typen unterscheiden. Als Hauptkriterium hierbei dient die Größe (ein Typ ist eindeutig kleiner) und die Form (ein Typ hat eine etwas schlankere Morphologie).
Iguanodon - biped oder quadruped? Schlussfolgerungen anhand der Fußspuren
Eine der Hauptfragen in der Entdeckungsgeschichte des Iguanodon ist die Frage nach seiner Gangart. Diese Frage ist zwar noch nicht vollständig geklärt, aber seine Fußspuren geben zumindest Anhaltspunkte.
Besonders in Spanien wurden einige Fährten entdeckt, die eindeutig eine quadrupede Lebensweise beim Iguanodon zeigen.
Ein Beispiel ist die Las Cerradicas Tracksite in Spanien (Berriasian). Bei diesen Iguanodontipus-Spuren handelt sich um den geologisch ältesten Nachweis der quadrupeden Lebensweise bei Ornithopoden.
Die meisten Fährtenfolgen zeigen jedoch eine scheinbar bipede Lebensweise. Also waren wohl beide Gangarten beim Iguanodon vertreten. Aber wieso sind die Manus Spuren (Vorderfußspuren) in Iguanodon-Fährtenfolgen so selten? Manche Forscher geben zu bedenken, dass die Manus Spuren nicht immer erhalten bleiben. Manus Spuren sind meistens dünn und eher schwach ausgeprägt, der riesige Hinterfußabdruck hat also eine höhere Chance, erhalten zu bleiben. Nach einer weiteren Theorie könnten die Hinterfuß-Abdrücke die Manus-Abdrücke überlappt haben.
Aber wann lief das Iguanodon zweibeinig, und wann vierbeinig? Die überwiegende Meinung der Wissenschaftler besagt, dass die Gangweise einzelner Tiere mit dem Alter zusammenhängt. Demnach hätten sich junge Iguanodonten überwiegend biped fortbewegt, ältere Tiere wären meistens auf vier Beinen gegangen.
Andere Paläontologen geben jedoch zu bedenken, dass die Iguanodonspuren wahrscheinlich von verschiedenen Iguanodon-Arten hinterlassen wurden. Nach ihrer Theorie liefen große und robuste Formen, wie Iguanodon bernissartensis, vierbeinig, und kleinere, schlankere Formen, wie Iguanodon atherfieldensis, überwiegend zweibeinig. Genauere Anhaltspunkte können wohl nur neue Entdeckungen liefern.
Etwas interessantes zu den Fährtenfolgen des Iguanodons sei hier noch angemerkt. In einigen Fällen sind die Manus Spuren deutlich weiter von der Mittellinie entfernt, als dies bei den späteren Hadrosauriern der Fall war, die überwiegend vierbeinig liefen. In wieweit sich dies über die Zeit entwickelte, ist jedoch noch nicht bekannt.
Iguanodon - ein Herdentier?
Lebte Iguanodon in Herden oder war es ein Einzelgänger? Auch darüber können Iguanodon-Spuren zumindest einen Anhaltspunkt geben. Man weiß von großen Ornithopoden-Fährten (vielleicht Iguanodontiden) aus Kanada und Korea, die parallel zueinander laufen, also höchstwahrscheinlich von einer Herde stammen. Direkt auf dem europäischen Iguanodontipus bezogen ist derartiges jedoch eher selten. Trotzdem gibt es einige Fundorte, die parallele Fährtenfolgen, also Indizien für Herdenleben, zeigen: drei parallele Fährten aus dem Suttles Quarry, Herston, nahe Swanage, drei weitere parallele Fährten wurden im Roach Stone im Queensground Quarry entdeckt. Zwei ähnliche Fährten wurden im Roach Stone im Lock's Quarry, Acton, entdeckt. Sie liefen beide in eine Nord-nordwestliche Richtung. Auch bei den in der Isle of Purbeck gefundenen Fährten gibt es Anzeichen auf Herdenleben.
Dies zeigt, dass auch bei Iguanodon starke Anzeichen auf Herdenleben gefunden wurden. Zwar scheinen derartige parallele Fährtenfolgen nicht von einer großen Herde zu stammen, jedoch können die Gruppen in Wirklichkeit viel größer gewesen sein, als sie fossil erhalten sind.
Bildcopyright: S. M. Clabby, used with friendly permission (Dino Wight).
Links: Ein Iguanodontipus-Abdruck von der Isle of Wight (Großansicht)
Rechts: Ein weiterer Iguanodontipus-Abdruck von der Isle of Wight (Großansicht)
Iguanodontipus (lat. Übersetzung: "Leguan Spur")
Zeitalter: Iguanodontipus kommt in der gesamten frühen Kreide vor. In den Englischen Wealden-Beds gibt es Spuren aus dem Berriasian (145-138 Millionen Jahre), in den jüngeren Schichten wurde Iguanodontipus bis zum Aptian-Albian nachgewiesen (110-98 Millionen Jahre). Damit kommen Iguanodon-Spuren über einen Zeitraum von ca. 50 Millionen Jahre vor.
Fußspurenfunde
Europa:Fundort: Deutschland, Niedersachsen, Münchehagen
Ichnogenus: Iguanodontipus
Zeitalter: Berriasian (frühe Kreide)
Beschreibung: Die neu entdeckte Megaspurenplatte in Münchehagen (die größte in Deutschland, Ausgrabung läuft noch) beinhaltet, neben zwei Theropodenfährten, bisher 37 Iguanodontipus-Spuren, die zum größten Teil zu Fährten gehören. Die Iguanodontipus-Spuren haben eine Länge von etwa 24–44 cm. (weitere Informationen siehe Dinosaurierspuren aus Deutschland)
Fundort: Deutschland, Niedersachsen, Obernkirchen Sandstein
Ichnogenus: Iguanodontipus
Zeitalter: Berriasian (frühe Kreide)
Beschreibung: In diesem Gebiet, das sich westlich von Hannover über Niedersachsen erstreckt, wurden unzählige Iguanodontipus-Spuren gefunden. Meistens sind es Einzelfunde, seltener sind auch ganze Platten mit mehreren Spuren erhalten geblieben. Leider war das Interesse an den Fährten am Anfang des 18 Jahrhunderts sehr gering, und ganze Fährtenplatten wurden für den Straßenbau verwendet. (weitere Informationen siehe Dinosaurierspuren aus Deutschland)
Der englische Wealden
Im englischen Wealden (Berriasian-Aptian) wurden wohl die meisten Iguanodontipus-Spuren gefunden. Es sind zwar meist vereinzelte Spuren (oft Spurenkästen), aber auch größere Fährtenplatten sind dabei.
Über dem Wealden liegen die Hythe Beds (Aptian), unter dem Wealden die Purbeck Beds. Der Wealden selbst wird in zwei Sequenzen aufgeteilt. Die unteren Schichten werden Hastings Beds genannt, die oberen heißen Weald Clay. Am oberen Ende des Weald Clays befindet sich auch der Altherfield Clay.
Fundort: England, Isle of Wight, Wessex Formation, Vectis Formation
Ichnogenus: Iguanodontipus
Zeitalter: Frühe Kreide
Beschreibung:
Die Isle of Wight beherbergt einige der bedeutensden Fundstellen des Englischen Wealden. Neben zahlreichen Dinosaurierknochen wurden hier auch Spuren gefunden.
Hanover Point
Relativ große Eindrücke wurden in Hanover Point, einem Küstenabschnitt (Compton Chine bis Brook Chine), entdeckt. Sie sollen bis zu 70 cm groß sein (Radley, 1994). Auch ein Abschnitt einer Fährtenfolge ist erhalten geblieben. Diese liegt jedoch die meiste Zeit unter Wasser und ist nur bei Ebbe sichtbar. Es könnte sich bei dieser Fährte auch um die eines Theropoden handeln.
Yaverland Point
In Yaverland Point wurden neben Iguanodon-Knochen vor allem auch der Yaverlandia, ein Ornithischier, gefunden. Auch Iguanodon-Spuren sind gefunden worden, Fußspuren aus Yaverland sind aber insgesamt relativ selten.
Chilton Chine
Hier wurden, neben Knochen, viele vereinzelte kleine Spurenkästen gefunden. Es soll hier auch Fährtenfolgen geben, ob wie ebenfalls vom Iguanodontipus stammen ist mir jedoch nicht bekannt.
Cowleaze Chine
In zwei verschiedenen Schichten der Vectis Formation wurden hier Fußspuren gefunden:
Im Barnes High Sandstone Member wurden neben einen kleinen Theropoden-Spurenkasten auch relativ große, aber unvollständige und schlecht erhaltene Iguanodon-Spurenkästen gefunden (Radley et al., 1998).
Der White Rock ist einer Schicht der Vectis Formation. Aus diesen Gesteinen stammen spurentragende Blöcke, die aus der Schicht herausgebröckelt sind und im Küstenstreifen gefunden wurden. Sie beherbergten recht große Iguanodon-Spurenkästen. Es wurden jedoch auch in situ Spuren gefunden (Radley et al., 1998).
(Bilder zu Spuren aus der Isle of Wight siehe oben, für weitere Infos siehe hier).
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Bildcopyright: Ian West, used with friendly permission. (Isle of Portland Geology) Info: Iguanodontipus-Spuren aus der Isle of Portland, Dorset. (Großansicht) |
Fundort: England, Sussex, Lee Ness, Hastings, Lower Ashdown Beds
Ichnogenus: Iguanodontipus
Zeitalter: Frühe Kreide
Beschreibung: Die ersten Wirbeltier-Fußspuren aus den Wealden Beds wurden im Jahr 1846 in dem Gebiet um Hastings entdeckt (Woodhams und Hines, 1989).
Aus den Ashdown Beds (bei Hastings) sind neben den großen Iguanodon-Spuren auch Theropodenspuren bekannt (Parks, 1993).
Fundort: England, Isle of Portland, Purbeck Formation
Ichnogenus: Iguanodontipus
Zeitalter: Kimmeridgian, später Jura - Berriasian (Frühe Kreide)
Beschreibung: Aus der Isle of Portland wurden einige Spurenplatten gefunden, die Iguanodontipus-Spuren beinhalten. Die meisten dieser Spuren sind recht klein (17 bis 20 cm). Auf einer Platte gibt es neben der Spur eines größeren ausgewachenen Iguanodon auch die sehr kleinen Spuren von eventuellen Baby Iguanodonten. (weitere Informationen siehe Dinosaurierspuren aus England)
Spanien
Fundort: Spanien, nahe Galve, Villar del Arzobispo Formation, Las Cerradicas
Ichnogenus: Iguanodontipus
Zeitalter: Berriasian (Frühe Kreide)
Beschreibung: Die dort gefundenen Spuren sind das geologisch älteste Beispiel für eine quadrupede Lebensweise bei Ornithopoden.
Die Hinterfußeindrücke sind 23 cm lang und ebenso breit, die Manus (Vorderfuß) Abdrücke sind klein und oval.
Sie wurden als mögliche Iguanodontiden-Spuren beschrieben (Perez-Lorente und Kollegen, 1997).
Fundort: Spanien, Cameros Basin, Cabezón de Cameros
Ichnogenus: Iguanodontipus
Zeitalter: Hauterivian (?) (Frühe Kreide)
Beschreibung: Diese Abdrücke sind durchschnittlich etwa 60 cm lang und ebenso breit. Moratalla (1993) benannte anhand dieser Spuren ein neues Ichnotaxon, Brachyiguanodonipus. Allerdings wurde dieser Name scheinbar nicht publiziert. Daher wurde der Name Iguanidontipus verwendet. Heute werden die Spuren dem Iguanodontipus zugeschrieben.
Portugal
Fundort: zentral-westliches Portugal, Olhos de Água beach
Ichnogenus: Iguanodontipus-ähnlich
Zeitalter: Aptian-Albian (Frühe Kreide)
Beschreibung: Diese neue Megaspurenplatte aus Portugal wurde im Jahr 2003 beschrieben. Sie beherbergt 128 Fußspuren in 17 Fährtenfolgen auf einer Fläche von ca. 80 Quadratmetern. Es wurden drei verschiedene dreizehige Spurentypen beschrieben.
Die Größe der Iguanodonspuren liegt bei einer Länge von 35-60 cm und einer Breite von 35-42 cm. Manchmal sind sogar kleine Krallenabdrücke erhalten geblieben, und in einer Fährte sind Manus-Abdrücke sichtbar. Der Morphotyp der Spuren ist Iguanodontipus oder Caririchnium. (Mateus, Antunes, 2003).
Es gibt in Portugal zwei weitere Fundstellen, von denen Iguanodontiden Spuren beschrieben wurden, jedoch ohne sie Iguanodontipus zuzuordnen.
Praia da Salema (Vila do Bispo)
Die hier gefundenen Ornithopodenspuren wurden als Iguanodontiden-Spuren beschrieben. Sie stammen aus dem Barremian. (Santos et al., 2000).
Praia Santa (östlich von Praia Santa Vila do Bispo)
Auch hier wurden Spuren als Iguanodontiden-Spuren beschrieben, die ebenfalls aus dem Barremian stammen. (Santos et al., 2000).
Schweiz
Fundort: Schweiz, Schrattenkalk Formation
Ichnogenus: Iguanodontipus-ähnlich
Zeitalter: Aptian (Frühe Kreide)
Beschreibung: Hier wurden drei Fährten von Iguanodontipus gefunden, die bis zu 30 m lang sind.
Spitzbergen (Norwegen)
Bereits im Jahr 1960 wurde eine Spurenplatte mit ca. einem Dutzend Spuren (zu insgesamt drei Fährtenfolgen gehörend) im Festningsodden Sandstein (Hauterivian oder Barremian) in Spitzbergen gefunden, die einem Iguanodontiden zugeschrieben wurden. Einige der Spuren hatten eine enorme Größe von 68 cm Länge und 60 cm Breite. Heute glauben viele Forscher aber an einen Theropoden als Verursacher der Spuren.
Eine weitere Spurenfundstelle wurde 120 km südöstlich der Festningten Fundstelle entdeckt. Diese Spuren scheinen tatsächlich zu einem Iguanodon gehört zu haben (siehe unten).
Die Dinosaurierspuren aus Spitzbergen sind die nördlichsten in ganz Europa.
Fundort: Norwegen, Spitzbergen, Helvetiafjellet Formation
Ichnogenus: Iguanodontipus(?)
Zeitalter: Frühe Kreide
Beschreibung: Diese Spuren wurden von Marc Edwards im Jahr 1978 in Spitzbergen gefunden. Sie wurden erst als Carnosaurier-Spuren beschrieben. Nur bei zwei Eindrücken wurden genaue Messungen von 28,5 bis 29,6 cm Länge und 22,5 bis 23 cm Breite der Spuren unternommen. Jedoch gelten diese Maße in etwa auch für die restlichen Eindrücke. Das heißt, diese Spuren waren breiter als lang, was stark für die Einordnung als Ornithopode spricht (Lockley and Meyer, 1999).
Anhang
Im Jahr 1925 beschrieb der deutsche Geologe Adolf Bachofen-Echt dreizehige Spuren (mittleres Albian) aus den Brioni Inseln von Kroatien als Iguanodon-Spuren. Weiter beschrieb er kurze, breite Spuren als Schildkrötenspuren. Im Jahr 1993 untersuchten Dalla Vecchia und Kollegen diese Spuren erneut. Diese deuteten die vermeidlichen Iguanodon-Spuren als Theropodenspuren (was auch heute noch als richtig gilt). Die Schildkrötenspuren wurden als die eventuellen Spuren von sehr kleinen Sauropoden umgeschrieben.
Es gibt daher noch keinen klaren Nachweis von Iguanodontipus aus Kroatien, obwohl weitere Spurenfundstellen mit Theropodenspuren aus diesem Land bekannt sind.
Quellen - Literatur
Roland Goldring, John E. Pollard, Jonathan D. Radley (2005):
Trace fossils and pseudofossils from the Wealden strata
(non-marine Lower Cretaceous) of southern England
- Cretaceous Research 3, 1-21
Octávio Mateus & Miguel Telles Antunes (2003):
A new dinosaur tracksite in the Lower Cretaceous of Portugal - Ciências da Terra (UNL), 15: 253-262.
Lockley, M. G. and Meyer, C. A. (1999):
Dinosaur Tracks and other fossil footprints of Europe. - Columbia University Press. 330p
Jonathan D. Radley, Michael J. Barker
and Ian C. Harding (1998):
Palaeoenvironment and taphonomy of dinosaur
tracks in the Vectis Formation (Lower
Cretaceous) of the Wessex Sub-basin, southern
England - Cretaceous Research 19, 471-487
Probst, E. and Windolf, R. (1993):
Dinosaurier in Deutschland, pp. 316. C. Bertelsmann. Munchen, Germany.
Quellen - Weblinks
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